燕麦冠锈病抗性基因

燕麦冠锈病抗性基因的研究与应用

燕麦是一种重要的粮食作物，其营养价值和经济价值都很高。在生产和种植过程中，燕麦冠锈病是一种常见的病害，会对燕麦的产量和品质造成严重的影响。研究燕麦冠锈病的抗性机制和抗性基因，对于提高燕麦的产量和品质，具有重要的意义。

冠锈病的危害和燕麦的抗性机制

冠锈病是一种由真菌引起的病害，会导致燕麦的叶片、茎和穗部出现黄褐色的斑点和瘤状物，严重时会导致燕麦的枯死。燕麦的抗性机制主要是通过抗性基因的作用来实现的。研究表明，燕麦的抗性基因主要有两个类型：R基因和QTL基因。其中，R基因是一种单基因控制的抗性，主要通过识别和抵御冠锈病菌来实现。而QTL基因则是一种多基因控制的抗性，主要通过调控植物的生长和代谢来实现。

燕麦冠锈病抗性基因的研究进展

目前，燕麦冠锈病的抗性基因研究已经取得了一定的进展。研究表明，燕麦的抗性基因主要分布在第三、第六和第七染色体上。其中，第三染色体上的R基因是燕麦抗冠锈病的主要基因。研究人员还发现，燕麦的抗性基因与其他作物的抗性基因具有相似性，这为燕麦的基因改良提供了新的思路。

燕麦冠锈病抗性基因的应用前景

随着燕麦农业的发展和燕麦冠锈病的不断侵袭，燕麦冠锈病的抗性基因研究和应用具有重要的意义。研究表明，利用基因工程技术和育种方法，可以将燕麦的抗性基因导入到其他品种中，从而提高这些品种对冠锈病的抵抗力。燕麦抗性基因的研究还可以为其他作物的抗性基因研究提供新的思路和方法。

相关问题

问题一：燕麦冠锈病的发生原因是什么？

燕麦冠锈病的发生原因是由真菌引起的。这种真菌会在湿润的环境中繁殖，然后通过燕麦的气孔进入植物内部，繁殖和侵染燕麦的叶片、茎和穗部。

问题二：燕麦冠锈病对燕麦的产量和品质有什么影响？

燕麦冠锈病会导致燕麦的叶片、茎和穗部出现黄褐色的斑点和瘤状物，严重时会导致燕麦的枯死。这会降低燕麦的产量和品质，影响燕麦的经济效益。

问题三：燕麦冠锈病的抗性基因主要有哪些类型？

燕麦冠锈病的抗性基因主要有两个类型：R基因和QTL基因。其中，R基因是一种单基因控制的抗性，主要通过识别和抵御冠锈病菌来实现。而QTL基因则是一种多基因控制的抗性，主要通过调控植物的生长和代谢来实现。

问题四：燕麦冠锈病的抗性基因分布在哪些染色体上？

燕麦冠锈病的抗性基因主要分布在第三、第六和第七染色体上。其中，第三染色体上的R基因是燕麦抗冠锈病的主要基因。

问题五：燕麦的抗性基因与其他作物的抗性基因有什么相似性？

研究表明，燕麦的抗性基因与其他作物的抗性基因具有相似性，这为燕麦的基因改良提供了新的思路。比如，燕麦的抗性基因与小麦、大麦等作物的抗性基因具有相似性，可以通过基因转移的方式将这些抗性基因导入到燕麦中，提高燕麦的抗病能力。

相关拓展：

问：怎样证明植保素抗病作用？

（1）利用小种专化抗病性证明：抗锈亚麻产生松柏醇和松柏醛类植保素。利用含不同抗病基因的等位基因系作试材，发现病斑大小与松柏醇的积累呈负相关。抗病程度高的品系，松柏醇的产生更快（乱缺Keen等，1979）。

大豆对丁香假单胞菌大豆致病变种（Pseudomonassyringaepv.glycinea）的抗病性是由多个R基因控制的。大豆品种接种病原菌不同小种后，组织中大豆素的积累量与病原细菌数量的对数值呈显著负相关。

燕麦对冠锈病的抗病性也与燕麦植保素（avenanthramides）的积累呈正相关。抗小种226的胜冠1号品种与感病品种杂交，F1植株也表现抗病，但叶片内锈菌侵染菌丝较长，植保素数量低于抗病亲本，高于感病亲本。哗链辩F2高度抗病植株、中度抗病植株与感病植株的分离比为1∶2∶1，其植保素积累水平也有相对应的变化（Mayama等，1995）。

上述实例都表明，小种专化性R基因可能通过调节植保素产生的数量或速度，来控制抗病性的表达，但这一结果并不排除其他抗病因素的作用。

（2）利用植保素定位证明：植保素的定位研究证明，在多种病害中，病原菌的侵染位点积累了较高浓度的植保素。炭疽病菌（Colletotrichumgraminicola）侵染高粱幼苗，诱导花色素类（唤蚂3-deoxyanthocyanidin）植保素积累，显示橘红色。在病株细胞的细胞质中，形成了内含体，其内部有植保素（Snyder等，1990）。在病原菌附着胞成熟后，幼苗表皮细胞出现无色内含体，附着胞生出侵染菌丝后，内含体向侵入部位转移，随着植保素积累，逐渐变为橘红色。随着侵染发展，内含体融合并向细胞质中释放植保素。据测定，在每个被侵染细胞中，植保素含量均高于体外产生抑菌活性的水平。

可可被黄萎病菌（Verticilliumalbo-atrum）侵染后，形成一种含有硫元素的植保素。利用电镜和能量发散X射线分析，将该植保素定位在导管和周围薄壁细胞中，黄萎病为维管束病害，此种植保素可能起重要的抗病作用（Cooper等，1996）。

（3）利用解毒菌系证明：利用对植保素不敏感的病原菌，接种产生植保素的植物，可以评估植保素对抗病性表达的相对贡献。多种病原菌对植保素有解毒作用。对豌豆有毒性的丛赤壳根腐病菌（Nectriahematococca）分泌豌豆素脱甲基酶，降解豌豆素。后来克隆出了豌豆素脱甲基酶基因pda，破坏该基因导致病原菌毒性降低，用该基因转化pda-菌系，其毒性有所增强。马铃薯干腐病菌（Gibberellapulicaris）的毒性强弱，与降解马铃薯倍半萜植保素的能力有关。用有毒性、有解毒能力的菌系与无毒性、无解毒能力的菌系杂交，结果毒性的遗传表现与解毒能力的遗传表现一致（Desjardins等，1991）。还有试验表明，毒性最强的菌株，在体外降解日齐素的能力也最强，而丧失毒性的菌株，也没有对日齐素的解毒能力。

（4）利用植保素缺失突变体证明：拟南芥只产生一种植保素，即卡马植保素（camalexin）。有人建成了一系列植保素缺失（phytoalexindeficient）突变体（pda-）。这类突变体合成卡马植保素的数量变化于0～30%（以野生型合成量为100%），随接种的病原菌不同而异。但是利用pda-突变体的试验结果，还难以用来完全解释卡马植保素对抗病性的作用（Glazebrook等，1994）。突变体对丁香假单胞菌不亲和菌株的抗病性没有改变，对玉米圆斑病菌（Cochlioboluscarbonum）的非寄主抗病性也没有降低，对霜霉病菌（Peronosporaparasitica）无毒菌株的抗病性，有的突变体不变，有的突变体表现不同程度的降低。后来Thomma等（1999）用黑斑病菌（Alternariabrassicicola）接种拟南芥pad3突变体后，发现抗病性降低，认为卡马植保素与抗病性有关。其他植物还没有建成植保素缺失突变体的报告。

（5）利用转基因植物证明：若能鉴定和克隆控制植保素合成的基因，就可能建立两类转基因植株，一类产生植保素，另一类不产生植保素。利用这两类转基因植物，就得以检验植保素的作用（Dixon等，1996）。葡萄芪合酶催化3，4，5-三羟基芪（resveratrol）的合成，现已建成了转化葡萄芪合酶基因的烟草、番茄和水稻。转基因番茄对晚疫病的抗病性，转基因水稻对稻瘟病的抗病性都有明显增强。

问：抗病性类型指什么？

classificationofdiseasere-sistanceinplant

商鸿生

植物抗病性的遗传基础、抗病机制和表现性状复杂多样，依据研究内容和目的的不同，抗病性类型可按抗悄孙衫病性机制、抗病性表达特点、小种专化性等进行归类。

按抗病性机制归类

分为主动抗性与被动抗性两种。被动抗性（passiveresistance）指植物被病原物侵染前即已具备的抗病性。其抗病性组分包括形态机能、组织解剖和生理生化的多方面固有性状，一旦遭到病原物的侵染即起抗病作用。主动抗病启腔性（activere-sistance）是病原物侵染所诱导的抗病性，其抗病性状在侵染前并不存在，只有遭到病原物侵染后才激发出一系列保卫反应而表达出抗病性。当前应用最多的低侵染型抗病性（resistanceoflowinfectiontype），就是由于病原物侵染激发了过敏性坏死反应，而形成抗病的低侵染型病痕。还可依据抗病性在病原物侵染过程中表达的阶段而划分为抗接触（即避病dis-easeescaping）、抗侵入（resistancetopenetration）、抗扩展或抗定殖（resistancetocolonization）、抗繁殖或抗产孢（resistancetoreproduction）以及抗损害（即耐病diseasetolerance）等类型。植株或器官遭受一次侵染而发病后，因受激发而提高了生理抗病性，以后再受同类或相近似的病原物侵染时则发病较轻或较少，此种特性称为抗再侵染（resistancetoreinfec-tion）或诱导抗病性（induc***resistance）。

按抗病性表达特点归类

抗病性表现为低侵染型等质的差别时称为定性抗病性（qualitativeresistan-ce），若表现为潜伏期、病痕数量、病原物繁殖量等连续变异的数量性状时，则称为定量抗病性（quantitativeresistance）。根据寄主表现抗病性的生凯指育阶段不同，可区分出苗期抗病性、成株期抗病性和全生育期抗病性三种，前者在幼苗期即能充分表达，第二种仅在成株期表达或在成株期显著增强，后者则在全生育期间均表现一致的抗性。成株抗病性是否有小种专化性，取决于植物—病原物组合。有些学者将在田间自然发病条件下表达的植物抗病性统称为场圃抗性或田间抗病性（fieldresistance），并认为此种抗病性多由微效基因控制，表现为群体属性，因而难以在温室或实验室内人工接种条件下鉴定。田间抗病性的含义类似成株抗病性，概念仍较模糊。

按小种专化性归类

寄主植物所具有的抗病性若只对特定病原物的个别小种或部分小种有效，则称为小种专化（性）抗病性（racespecificresistance），具有该种抗病性的品种与病原物小种之间有特异性相互作用。小种专化（性）抗病性相当于按流行学观点划分的垂直抗病性，小种非专化（性）抗病性相当于水平抗病性。与小种非专化（性）抗病性概念相近似的还有广谱抗性或一般抗病性（generalresistance），但后者的含义较笼统，缺乏严格的限定。

许多学者将病原物寄主范围以外的植物所具有的抗病性称为非寄主抗病性（nonhostresistan-ce），其抗病机制相当复杂，可能不具小种专化性，随着染色体和基因工程的发展，此种抗病性有可能导入寄主植物，有较好的应用前景，因而颇受重视。

按遗传特性归类

由单个或几个细胞核基因控制的抗病性分别称为单基因抗病性（monogenicresis-tance）或寡基因抗病性（oligogenicresistance），均按孟德尔法则遗传，这类抗病性也被称为主效基因抗病性（majorgeneresistance），因为抗病基因为主效基因，即单独起作用即能决定抗病性表型的基因。由多个基因控制的抗病性称为多基因抗病性（polygenicresistance）。若其每个基因决定抗病性表型的效应较小，则为微效基因。多个微效基因共同作用决定抗病性的表型，表现为数量遗传，这种抗病性亦称为微效基因抗病性（minorgeneresistance）。少数病害的抗病性是由细胞质所控制的，称为细胞质抗病性（cytoplasmicresistance），如玉米不同细胞质的品种对玉米小斑病不同小种具有不同的抗病性。

按流行学性质归类

1963年南非植物病理学家范德普朗克（J.E.Vanderplank）将植物抗病性区分为垂直抗病性（verticalresistance）和水平抗病性（horizontalresistance）。他认为若作物品种只能抵抗病原物的少数某些小种，而不能抵抗其它小种，则该品种具有垂直抗病性。1986年范氏又进一步指出，在寄主与病原物两个变量构成的系统中，寄主品种与病原物小种间的交互作用确定了垂直抗病性。寄主品种间的主效应确定了水平抗病性。垂直抗病性由主效基因控制，其流行学作用主要是减低初始菌量，抗病效能较高，不易因环境条件的变化而减低，但可因病原物小种变异而“丧失”。水平抗病性由微效应基因控制，其流行学作用主要是减低流行速率，抗病效能一般仅达中等程度，对环境条件的变化较敏感，但不会因病原物小种改变而很快“丧失”，比较稳定持久。有些学者将显著降低病害流行速度，减缓病情增长的抗病性类型称为“慢病性”，如慢锈性（slowrusting）等。

1975年英国植病学家约翰逊（R.Johnson）提出了持久抗病性（durableresistance）的术语，认为品种经多年大面积生产考验后，其抗病性仍保持不变，则此种抗病性为持久抗病性，而不论其遗传方式或生理机制如何。生产实践表明，某品种在病原物小种易于变异的地区已经多年大面积推广，且在该地已有不少品种“丧失”了抗病性，但该品种的抗病性仍较稳定，其抗病性很可能是持久抗病性，其术语的概念有待完善。

抗病性相关基因

diseaseresistancere-lat***genes

何晨阳

寄主植物中与抗病性表达有关的基因。一般认为有两类基因参与植物主动抗病性表达。一类是抗病基因（又称识别基因），调控着植物对病原物识别过程，决定了与病原物的互作关系是否亲和（见抗病基因）。另一类是防卫反应基因，受诱导而表达植物对病原物的防卫反应性状。它们编码了次生物质生物合成途径中酶类和蛋白质，水解酶和病程相关蛋白，以及细胞壁修饰有关的酶类和蛋白质（见防卫反应基因）。

已提出几种抗病相关基因作用机制的可能模式（见寄主—病原物互作）。一般认为抗病基因是低水平组成性表达，其产物是病原物及其激发子的受体分子，具有特异性接受和识别信号的功能；同时又是效应分子，通过一系列信号传递过程，将刺激信号传给防卫反应基因。防卫反应基因被诱导、活化和表达，导致大量的生化防卫反应机制，产生诸如过敏性反应等抗病表现。

抗病性遗传

inheritanceofdiseaseresis-tanceinplants

商鸿生

研究植物抗病性由亲代向子代的传递规律。研究抗病性遗传主要采用孟德尔分析法，即将抗病与感病植株杂交，分析子代抗病性分离情况，以确定抗病性的传递规律、抗病基因数目及其表达特性。在少数病例中还用细胞遗传学方法进行抗病基因定位和编号命名。

植物抗病性绝大多数为细胞核遗传。极少数为细胞质遗传。细胞核染色体上的抗病基因有两类，即主效基因和微效基因。前者控制定性抗病性性状的遗传，后者控制数量性状遗传。

主效基因遗传

单个或少数抗病基因起作用即能控制抗病性的表型。亦称单基因遗传或寡基因遗传。

显隐性

抗病性多数由显性基因控制，少数情况下抗病基因为隐性或不完全显性。品种的遗传背景、测定菌系和环境条件诸因素都可能改变显性程度。

基因的表型效应

抗病基因决定了免疫、高度抗病至中度抗病的表现型，抗病效能高。主效基因多数能控制全生育期的抗病性，少数控制成株抗病性或仅在其它特定的寄主生育阶段表达的抗病性。

复等位性

亚麻抗锈基因有复杂的复等位现象，已鉴定出的26个基因分布在L、M、N、P、K等5个位点上，L位点有12个复等位基因，M位点有6个，N位点有3个，P位点有4个。小麦染色体上对秆锈有2个位点，对叶锈有4个位点，对条锈有2个位点具有复等位抗病基因。

基因连锁

高等植物抗病基因的连锁现象较为常见。例如，小麦抗秆锈基因Sr15、抗叶锈基因Lr20和抗白粉病基因Pm1之间紧密连锁。小麦对腥黑穗病的4个抗病基因H、M、R和T共存于一个连锁群内，马铃薯对多种病毒的抗病基因亦有连锁。抗病基因间的连锁有利于选育兼抗多种病害或多个小种的品种。抗病基因还可能与控制不良农业性状的基因连锁，为抗病育种带来困难。

品种遗传背景对基因效能的影响

某些寄主品种的遗传背景中有抑制因子和修饰因子，影响抗病基因的效能。例如，小麦品种撒切尔（Thatcher）中有1个抑制因子使抗叶锈基因Lr23在苗期不能表达。抗叶锈基因Lr12和Lr13本来控制中度抗锈性，弗隆坦那（Frontana）品种中有一组微效修饰因子，增强该两基因的作用，表现高抗反应。

环境条件对基因效能的影响

环境条件中以温度的影响最重要，小麦抗锈基因中有不少温度敏感性基因。例如，抗叶锈基因Lr18和Lr14a在高温下抗锈性降低，而Lr16、Lr17和Lr23等则在高温下抗病性增强，在低温下降低。

等位基因间的剂量效应

等位基因间有明显的剂量效应，即抗病基因纯合时表型效应最强，杂合时有所降低。

非等位基因间的相互作用

在大多数情况下抗病基因独立作用，少数情况下基因间有互补作用、上位作用或抑制作用等。例如，燕麦品种邦德（Bond）对冠锈病的抗病性是由两对互补基因控制的。在小麦抗锈病基因中，往往抗病性较强的基因对抗病性较弱的基因上位。当寄主基因型中有两个或多个基因控制对病原物某一小种的抗病性时，可表现出累加作用，抗病效能增强。

残余效应

植物抗病基因被病原物的匹配毒性基因克服以后仍表现出微弱的抗病效能，这种作用被称为残余效应（residualeffect）。

微效基因遗传

细胞质遗传

少数抗病基因位于胞质细胞器内，现已发现对玉米小斑病菌T小种和黄叶枯病的抗病性主要取决于细胞质。含T型细胞质的雄性***系和杂交种都高度感病，而具有正常细胞质的玉米则表现抗病。T型细胞质线粒体上T-urf13基因控制对病原菌T毒素的敏感性。20世纪80年代在中国又发现了玉米小斑病菌C小种，感染C型细胞质雄性***系。细胞质抗病性为母性遗传，正交与反交的子一代都只表现母本的性状。

参考书目

Day，P.R.，GeneticsofHost-ParasiteInteraction，Free-man，SanFrancisco，1974.

问：基因对基因概念是什么意思？

gene-for-geneconcept

张学君

寄主中控制抗病性的基因与病原物中控制致病性的基因存在的对应关系。寄主中控制抗病性的基因有抗病基因和感病基因，病原物中控制致病性的基因有无毒基因和毒性基因。通常的情况是抗病基因与无毒基因对应，并互为显性；有些情况是感病基因与毒性基因对应，并互为显性。存在基因对基因关系的病害称为基因对基因病害。

简史

美国植物病理学家弗洛尔（HaroldHenryFlor）最早对亚麻与亚麻锈菌的相互作用进行遗传学分析。1955年得到以下：①亚麻对锈病的抗病基因（K、L、M、……）与锈菌的无毒基因（Ak、AL、Am……）之间存在数量及功能上的一一对应关系。亚麻中存在1个控制抗病性的基因，锈菌中就有1个相应的控制致病性的基因（或无毒基因）。亚麻中有2个或3个基因决定抗病性，锈菌中就有2个或3个相应基因决定无毒性。亚麻抗病基因以等位形式存在，而锈菌无毒基因是非等位的。②亚麻抗病性和锈菌的无毒性是显性遗传，而亚麻感病性和锈菌的毒性是隐性遗传。在二倍体基因组中，针对某一特定的抗病基因位点，共有9个亚麻基因型与锈菌基因型的组合，这9种组合互作产生的表现型只有2种，即抗病或感病。抗病表现型只出现在R/A等位基因对中，其它基因型组合（R/a，r/A，r/a）均产生感病表现型（表1）。③亚麻对锈菌的抗感反应类型不单纯由亚麻本身的遗传性状决定，而是由亚麻和锈菌二者相互作用所决定。这些后来被称为著名的基因对基因假说（gene-for-genehypothesis）。

表1亚麻与亚麻锈菌相互作用中的基因型和表现型

注：－为抗病；＋为感病。

继弗洛尔之后，在许多病害中都发现植物与病原物之间存在基因对基因关系。所涉及病原物有真菌、细菌、病毒、线虫和寄生性种子植物甚至昆虫（表2）。基因对基因概念得到很大丰富和发展。主要有5方面：①寄主和病原物相互作用的基因可以不是一对一的关系。如玉米抗锈基因Rp3控制着对Pucciniasor-ghi2个小种901aba和933a的抗性，显性纯合子Rp3Rp3抗2个小种，杂合子Rp3rp3抗小种901aba而感小种933a，隐性纯合子rP3rP3感2个小种。又如亚麻栅锈菌一些小种针对含M1或L1抗病基因的亚麻品种由2对基因决定致病表型，其中第一对基因是无毒基因，另一对基因调控无毒基因表达，称抑制基因。当抑制基因为纯合隐性（ii）时，互作结果由无毒基因决定。无毒基因显性（AA或Aa），互作为不亲和；无毒基因隐性（aa）则互作为亲和。当抑制基因为显性（II或Ii）时，无毒基因无论显性或隐性，互作结果总是亲和的。②病菌产生寄主特异性毒素的病害中，寄主的感病反应由病菌的毒素基因和寄主的毒素受体基因共同决定。③抗病基因可以是隐性的。如水稻对白叶枯病菌一些小种的抗性基因xa-5是隐性性状遗传。豆科植物对多种真菌病害和病毒病抗性、大麦对白粉病和线虫病抗性、燕麦对杆锈病抗性等均存在隐性抗病基因。④基因对基因假说最初限于专性寄生菌所致病害，后来发现镰刀菌等兼性寄生菌所致病害中也存在基因对基因关系。⑤植物抗、感病性并没有截然的分界，而是一系列连续的反应。如亚麻对锈菌的抗性有5个反应类型（0，1，2，3，4），弗洛尔把0，1，2划分为抗病，而把3，4当作感病。这种在量上的抗感反应差别具有遗传稳定性，科学家们正从生化及分子遗传学方面进行研究，有人认为植物对病原物的水平抗性也符合基因对基因概念。

辣椒斑点病菌（Xc.pv.vesictora）辣椒（Capsicumfrutescens）燕麦维多利亚长蠕孢（Helminthosporiumvictorrue）燕麦（Avenasativa）大豆根腐病菌（Phytophthoramergasper-maf.sp.glycinia）大豆（Glycinemax）烟草花叶病毒（TMV）番茄（Lycopersiconesculentum）稻瘟病菌（Magnaporthegrisea）水稻（O.stiva）稻白叶枯病菌（Xc.pv.oryzae）水稻（Oryzestiva）棉花角斑病菌（Xanthomonascampestrispv.malvacearum）棉花（Gossypiumhirsutum）小麦杆锈病菌（Pucgramnisvar.tritici）小麦（T.aestivum）小麦白粉病菌（E.g.f.sp.tritic）小麦（Triticumaestivum）大麦白粉病菌（Erysiphegraminisf.sp.hordei）大麦（Hordeumvalgare）马铃裏金线虫（Heteroderarostochiensis）马铃薯（S.tuberosum）马铃裏晚疫病菌（Phytophthorainfestans）马铃薯（Solariumtuberosum）亚麻棚锈病菌（Melampsoralini）亚麻（Linumusitatissimum）

表2基因对基因病害实例

基因对基因关系的分子内涵基因对基因概念的分子解释有多种，其核心是病原物与寄主基因之间的关系通过二者基因产物或次生代谢产物的互作实现。

抗病反应

美国埃林博（A.H.Ellingboe）等认为病原物基因产物与寄主基因产物特异性互作导致抗病反应，否则为感病反应。主要有以下3种解释：①二聚体模式。病原物无毒基因直接产物与寄主相应抗病基因产物特异性结合形成的二聚体或经结合后的抗病基因产物本身具有抑制作用（图1）。②激发子—受体模式。病原物无毒基因初产物是糖苷转移酶控制小种特异性激发子的产生，激发子与寄主抗病基因产物（受体）特异性结合后激发寄主产生一系列防卫反应（如合成植物保卫素，而抗病基因产物本身不具有抑菌作用，有人曾提出小种特异性激发子是病菌胞外糖蛋白（图2）。

在有些病害中，病原物基因除控制激发子产生外，还产生另1种物质称抑制子。激发子没有品种特异性，抑制子有特异性，通过竞争激发子的结合位点（存在于受体上）而抑制激发子的作用，使互作表现为亲和关系，这是激发子—受体模式的特殊情况，也有人称为激发子/抑制子—受体模式。如马铃薯晚疫病菌细胞壁上均具有非特异性激发子，而不同小种中具有独特的抑制子，分别对特定马铃薯品种的受体有特异性结合能力，阻止激发子功能，引起特定品种的感病反应。③离子通道模式。由美国加布里埃尔（D.W.Gabriel）于1988年提出。认为病菌无毒基因产物于位于寄主细胞膜上的抗病基因产物结合后使寄主细胞表面产生离子通道，膜透性的变化导致细胞代谢紊乱，迅速死亡，释放信号物质到周围细胞，激发其防卫反应（图3）。

图1基因对基因关系的二聚体模式（引自Gabriel和Rolfe，1990）

感病反应

病原物基因产物与寄主基因产物特异性互作导致感病反应。主要适合于病菌产生寄主专化性毒素的病害。病菌基因的产物是毒素，寄主基因的产物是毒素受体，只有感病寄主的基因产物才能与毒素互作，而抗病寄主没有决定表现型的基因产物（表3）。

——无毒素—+有毒素无受体有受体主寄病菌

表3病菌毒素与寄主受体基因互作表型

注：＋表示感病反应，－表示抗病反应

图2基因对基因关系的激发子——受体模式（参照Gabriel和Rolfe，1990）

图3基因对基因关系的离子通道模式（参照Gabriel和Rolfe，1990）

生化及遗传基础

目前在一些病害中基因对基因概念已得到生化及遗传学的验证，许多无毒基因和一些毒素基因已经克隆出来，它们的功能得到证明（见致病性相关基因）。如在棉花角斑病中，棉花5个不同品种具不同的抗病基因，它们分别与角斑病菌（Xanthomonascampestrispv.malvacearum）5个小种有特异性互作关系，并分离出5个无毒基因与相应棉花品种的抗病基因有一一对应关系，这些无毒基因不仅能在自身小种中引起相应棉花品种的抗病反应，且把它们转移到其它小种中后也能使接受了基因的其它小种具备这种能力。

参考书目

Barrett，J.，Thegene-for-genehypothesis:ParableorParadigm.p.215~225in:EcologyandGeneticsofHost-ParasiteInteractions.D.RollinsonandR.M.Anderson***s…AcademicPress，London，1985.Ellingboe，A.H.，Geneticsofhost-parasiteinteractionsp.761~778，inPhysiologicalPlantPathology.R.Heire-fussandP.H.Williams，***s.，SpringerVerlag，Berlin，1976.

问：木瓜是转基因水果吗转基因水果有哪些

木瓜是餐桌上常见的水果，不过你知道木瓜是转基因水果吗?是的，木瓜是转基因水果，因为番木瓜有一种难以防治的病毒病，那么转基因木瓜能吃吗?四季养生网带你看看木瓜是转基因水果吗。木瓜是转基因水果吗?在农业部发放生产许可证的转基因作物中，确有
　　导读：木瓜是餐桌上常见的水果，不过你知道木瓜是转基因水果吗?是的，木瓜是转基因水果，因为番木瓜有一种难以防治的病毒病，那么转基因木瓜能吃吗?四季养生网带你看看木瓜是转基因水果吗。
　　木瓜是转基因水果吗?
　　在农业部发放生产许可证的转基因作物中，确有转基因抗病番木瓜一类，目前转基因水果仅有木瓜一种。转基因番木瓜在中国和美国都已商业化生产，一直以来也是转基因安全性争议的焦点之一。
　　转基因，即利用现代分子生物技术，将某些生物的基因转移到其他物种中去，改造生物的遗传物质，使其在形状、营养品质、消费品质等方面向人们所需要的目标转变。以转基因生物为直接食品或为原料加工生产出来的食品就是转基因食品。
　　番木瓜之所以要转基因，是因为番木瓜有一种难以防治的病毒病。最有名的转基因水果就是夏威夷木瓜，这种从国外引种的木瓜，在海南等地已经有种植，我们市场上大约有80%左右的木瓜都是转基因栽培。转基因番木瓜“华农1号”占广东番木瓜市场销售约40%，“华农1号”研究团队成员、华南农业大学教授李华平告诉记者，“华农1号”每年种植面积估计约3.5万亩，其产品一般没有转基因标识。
　　转基因番木瓜安全吗
　　八成木瓜是转基因食品
　　消费者经常可见的转基因水果主要是夏威夷木瓜，这种从国外引种的木瓜，在海南等地已经有种植，“我们市场上大约有80%左右的木瓜都是转基因栽培。”据介绍，国内外已批准上市的转基因作物和产品有转基因大豆、转基因玉米、转基因土豆、转基因油菜、转基因甜菜、转基因南瓜、转基因大豆油和转基因木瓜。
　　市场上转基因木瓜没有标注
　　记者在多家超市的水果柜台了解到，所有木瓜产品都只表明产地，没有标注是否是转基因食品，消费者在选购过程中难以辨别。
　　为何木瓜含有转基因成分而未明确标识?现在有两部法规管理转基因标识。一个是国家质检总局的《食品标识管理规定》，规定转基因食品或者含法定转基因原料的产品，必须在标识上加入中文说明。另一个是国务院的《农业转基因生物安全管理条例》，规定“列入农业转基因生物目录”的农产品，必须有明显标识。但“农业转基因生物”目录只包括大豆、玉米、油菜等五个品类，并不包括甜椒、木瓜等。
　　另外，有关部门在实际操作方面对转基因食品的监管也存在难度。转基因食品可通过分子生物学手段检测出来，但检测费用很高，以玉米检测为例，检测一个玉米样本至少要1500元。消费者如果想知道一种食品是否含有转基因成分，“代价会非常高”。
　　怎么辨别转基因食品
　　转基因木瓜安全吗?
　　检测结果显示，各地所销售的国产木瓜几乎全部含有两种抗生素抗性基因：卡那霉素抗性基因(nptII)和四环素抗性基因(tetR)，他们分别对卡那霉素和四环素具有抗性。这两种抗生素都被世界卫生组织列为第二级别，为重要类抗生素，意味着这两类抗生素抗性基因不应在食品中出现。
　　联合国粮农组织和世界卫生组织在2024年联合颁布的转基因植物食品风险评估准则明确指出：“对在临床上应用的抗生素具有抗性的耐抗生素基因不应在食品中出现”。
　　转基因食品中的抗生素抗性基因可能会通过转染肠道细菌，而使消费者对这些抗生素产生抗性，也就是耐药性。这种在毫不知情的情况下产生的耐药性，严重威胁消费者的健康，也会紊乱正常的医疗处理。
　　关于转基因食品的安全性，目前美国有文献资料显示对雄性大白鼠的生殖功能会产生影响，而对人类健康的影响还没有明确的文献报道“。蔡教授观点是，长期食用转基因食品对人类健康是有影响的，短期食用影响不会太大，所以他建议少吃转基因食品，更不要长期吃，现在的很多大豆油就是转基因的，要多加注意。至于一些不是直接食用的转基因产品，如转基因棉花那就无所谓对人体的伤害了。
一提起“转基因”，很多人是“闻之色变”，转基因不安全，转基因致癌，转基因的东西不能吃，这样的说法经常能听到。很多人都担心吃到转基因食品，所以买东西的时候也是仔细看了又看。
　　转基因食品的安全性一直存在着巨大的争议，目前国际上还没有达成共识。它的存在也只有短短10多年的时间，许多长期影响目前还不得而知，食用转基因食品就如把自己当作白老鼠，有不可预测的风险。对转基因食品应采取预防原则，在长期的安全性还没有完全确定之前，不应该在食品生产中使用转基因原料。
　　目前有大部分人还不愿意吃转基因食品，但转基因食品已无处不在，我们无法预测这项技术所带来的灾难性后果，但我们清楚这种毁坏将是不可逆的。
　　中国农业部已经批准种植的转基因农作物有：甜椒、西红柿、土豆；主粮作物有玉米、水稻。
　　据说今后可能陆续批准的农作物有小麦、甘薯、花生等。
　　进口的转基因食品有大豆油、菜子油、大豆等。目前只有花生油不是转基因的。麦当劳、肯德基的食品基本全部是转基因的。
　　猪、牛、鸡饲料是转基因玉米、转基因大豆。转基因大豆油是用6号轻汽油浸出的。
　　一、需警惕几大知名“转基因大豆油”品牌！
　　1、金龙鱼牌，大豆油、色拉油、调和油等
　　市场占有率约40%，资方为新加坡丰益国际华裔郭鹤年家族+美国ADM公司；
　　2、福临门牌，大豆油、色拉油、调和油等
　　市场占有率约30%，资方为国资中粮集团+新加坡丰益国际+美国ADM公司；
　　另外，我国目前各地方食用油品牌仍然多达数百个，大多数为降低成本，采用转基因大豆油，但是市场占有率不大，购买时可看清标注，如“本品为转基因大豆油，巴西大豆，浸出”等字样，购买时需请谨慎。
　　二、转基因食品鉴别知识
　　1、大豆
　　非转基因大豆：为椭圆形状，有点扁。肚脐为浅褐色。豆大小不一。打出来的豆浆为乳白色
　　转基因大豆：为圆形，滚圆。肚脐为***或黄褐色。豆大小差不多。打出来的豆浆有点黄，用此豆制作的豆腐什么的都有点***。
　　简单的检验方法：转基因大豆不发芽！可以用水检测！本土大豆用水浸泡三天会发芽！转基因大豆不会发芽，只不过是个体膨胀而已。
　　从这个发芽试验过程，人们可以发现，这些转基因大豆是一次性产生的果实，它们的胚芽是不具有生命本质活性的，就没有延续后代的能力。相当于一个人可以正常怀孕，但是每一次都是死胎，这就意味着生命的延续到此为止了。那么人类如果大规模的长期食用各种转基因食品，其中危害人类的转基因片断，必然会潜移默化的影响直至改变人类本身的正常基因，抵抗力下降，怪病丛生，或者丧失生育能力都是情理之中的了。
　　2、胡萝卜
　　非转基因胡萝卜：表面凸凹不平，一般不太直，从头部到尾部是从粗到细的。且头部是往外凸出来的。
　　转基因胡萝卜：表面相对较光滑，一般是直的，它的尾部有时比中间还粗。且头部是往内凹的。
　　注：胡萝卜只有在秋冬季节有，夏季的一般是转基因的。
　　3、土豆
　　非转基因土豆：样子比较难看，一般颜色比较深，表面坑坑洼洼的，同时表皮颜色不规则，削皮之后，其表面很快会颜色变深，皮内为白色。
　　转基因土豆：表面光滑，坑坑洼洼很浅，颜色比较淡。削皮之后，其表面无明显变化。
　　检验方法：先削皮后看变化再决定吃不吃
　　4、玉米
　　转基因玉米：甜脆、饱满、体形优美、头颗粒尾差不多
　　5、大米
　　在中国取得转基因大米合法种植权的地区是湖北，要警惕细长的很亮的米。容易与东北“长粒香”混淆。买的时候一定看清原产地。
　　6、西红柿
　　转基因西红柿：颜色鲜红很好看，果实较硬，不易裂果
　　7、其他鉴别方法
　　进口水果的标签。一般来说，在标签的最下方一般印有出口国的名称，中间的英文字母标明水果的名称，最上方的英文字母标识的是出口企业的名称。在每个标签的中间一般有4位阿拉伯数字：3字开头的表示是喷过农药。4字开头的表示是转基因水果；5字开头的表示是杂交水果。
　　（1）超市购买食品时一定要上心，先查是否有转基因标注。根据《农业转基因生物标识管理办法》，转基因食品应有标注。但这些标注怕见人，小到只有1.8毫米高，而且躲在最不显眼处，仔细查总是可以查到的。
　　（2）超市西红柿、木瓜大部份是转基因，坚决不买。从安全和质量上说，个体农贩水果类食品要比超市好得多。特别不要迷信外资超市，那里的东西好看而不好吃，坏的、假的太多。
　　（3）玉米使用转基因最早、最广、最多，购买任何玉米食品均要慎之又慎，哪怕超市卖的玉米窝窝头。
　　（4）转基因小麦籽粒色白透明发亮，全角质，属硬质强筋优质面包小麦品种，特优转基因9506小麦2024年在安徽面世，面粉中还有漂白剂、滑石粉混在里面，就更难识别。
　　（5）水稻转基因中国偷偷搞了好几年，少数流入市场，特别要警惕又长又瘦又亮的大米。东北大米目前无转基因，暂可放心，一定要看外包装袋，如黑龙江、吉林和辽宁的米业，东北米是粳米，短圆粒型、这与湖北、湖南一带种植的转基因水稻（如BT汕优63）中长粒型有本质的区别、容易识别。另外，泰国禁止转基因，其米无问题。
　　（6）小米、燕麦、荞麦、高梁均属小宗粮食作物，还来不及去转基因。花生是我国独特产品，暂无转基因，红薯也未转基因。