苹果树从开花到结果的过程

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　　苹果开花后，进入第一次生理落果期(带果柄脱落)，然后进入第二次生理落果期(无果柄脱落)，再进入幼果期，再进入果实膨胀期，再进入生长成熟期。苹果树是一种温带果树，喜欢低温干燥，适宜的温度范围是年平均温度9-14℃，夏季月均温不高于2000℃，冬季极端低温不低于零下12℃，大于等于10℃年积温5000℃左右。

好文探索：《苹果学》第七章 苹果树的器官解剖结构（p292~313）

　　苹果是进化程度高、结构复杂的高等植物。1株成年苹果由根、茎、叶、花、果实和种子等器官组成。

　　苹果树的器官各有不同的功能。根在土壤中分布深而广，起着巨大的固持作用，从土壤中吸收水分和无机盐类。 根还有合成氨基酸、生物碱和激素等功能，关系着苹果树地上部分的正常发育。根内贮藏较多的营养物质，易发生不定芽，常用作营养繁殖。

　　茎支持枝、叶、花和果实，将根吸收的水分和无机盐，运送到叶、花和果实中去，同时又将叶子内的光合产物输送到根及其他贮藏器官中，保证根的正常生长、呼吸和吸收与合成。茎内贮存多种有机养料，容易产生不定根和不定芽，可进行插枝和嫁接繁殖。叶能利用水、二氧化碳进行光合作用，制造有机物质。

　　叶也是蒸腾作用的重要器官。根部吸收的水分，绝大部分以水汽形式从叶面扩散到体外。

　　苹果树的根、茎、叶是营养器官，主要功能是关系着植株的营养，它们是产生花、果实和种子的基础。花、果实和种子，则是与传种接代相关的**。

　　生产用种子应采自生长健壮、无病虫害的优良母株，种子应充实饱满和充分成熟，未成熟的种子，种胚发育不完全，内部养分不足，生活力弱，发芽率低。苹果或砧木的种子必须经过一段时间的后熟过程才能萌芽，这种特性是它们在系统发育中形成的。

　　苹果种子由受精胚珠发育而成。种子包藏在果皮内，不同品种的果实内含有种子的数目不同。

　　成熟的种子由种皮、胚和外胚乳组成(图7-1)。种皮由珠被发育而成，幼嫩的种皮为薄壁组织构成，成熟种子的种皮细胞有了分化，细胞壁加厚，细胞腔变小，木质化变硬，出现了褐色素，随着种子成熟度的增加，种皮颜色逐渐变深，成熟的苹果种子扁卵形，颜色深褐色。

　　种皮的主要功能是保护内部的胚免于机械损伤和病、虫危害。苹果种子的种皮透水性和透气性较差，这与种子在播种前需要一个后熟过程有关。

　　胚是传粉后精卵融合而成。胚包括胚根、胚、胚轴和子叶4部分。

　　两片子叶着生在轴体上，是白色较厚的椭圆形扁平体，贮藏着丰富的营养物质。在子叶外部下方露出的轴体是胚根，另一端包在两片子叶之间的称为胚芽。

　　胚芽的顶端是幼茎的生长锥。在子叶的着生点与生长锥上的第一个叶原基之间的部分称上胚轴。子叶着生点到根之间的部分称下胚轴。

　　胚是幼苗的雏形，也是种子的最重要部分。如果胚发育不完善，或失去了生命力，种子就无繁殖能力，失去了播种价值。

　　胚乳是种子贮藏养料的组织，由一个**和两个极核融合发育而成。苹果种子的胚乳在种子成熟过程中被胚吸收，只有很少部分珠心细胞形成的外胚乳残留下来，它包被着胚体。

　　种子的营养物质贮藏在胚中，特别是子叶内存有大量淀粉、脂肪和蛋白质。

　　风干了的植物种子，一切生理活性都很微弱，胚的生长几乎完全停止，处于休眠状态。

　　当苹果种子经过后熟后，获得了适当的温度、充足的水分和足够的氧气时，种子的胚便由休眠状态转变为活动状态，开始生长。首先种子吸水膨胀，呼吸作用和酶的催化作用加强，子叶内贮藏物质分解成简单的可溶性物质，运送到胚根、胚轴、胚芽等部分，在有关酶的作用下形成胚的新细胞的构成物质。

　　胚得到物质供应和能量而逐渐生长成幼苗。

　　苹果的幼苗是子叶出土类型，种子萌发时，胚根先伸入土壤中形成主根，接着下胚轴伸长，将子叶和胚芽推出土面(图7-2)，子叶出土后，变成绿色，可以短时间内进行光合作用，以后，随着幼苗的生长而脱落。

　　子叶出土以后胚芽和胚轴胚轴和胚芽继续发育形成地上部分的茎和叶。由于真叶的产生，子叶不久就枯萎脱落。

　　幼苗在子叶以下的部分主茎是由下胚轴伸长生长而成。子叶以上的主茎是由上胚轴伸长生长而成。

　　苹果种子的胚根发育而成的根称为主根，只有实生苗才具有主根。

　　主根在一定部位上生出多数侧根，侧根可再次分枝形成二次侧根，三次侧根，依次分枝形成苹果植株的庞大根系，分布在土壤中完成吸收水分和无机盐的功能。苹果树的根系是直根系，通常有水平根和垂直根及须根组成。

　　水平根的分布方向与土壤表面近于平行，分枝较多，常呈网状，垂直根深入土壤深层。在苹果根系生长时期，分枝根的端部常常发育出来许多更小的须根。

　　须根是苹果根系的重要组成部分。

　　苹果的须根，根据它的形态、解剖构造和生理功能可分为四类(图7-3，图文顺序不对应)。

　　1、延长根(或生长根、轴根)白色的初生构造的根，有强大的分生组织。

　　延长根较粗，生长较快，根长可达10~25cm以上。其主要功能是使根系进入新的土层，并分生侧根，延长根上不着生菌根。

　　随着延长根的向前延伸，其后部逐渐分化为次生结构。

　　活跃根(或吸收根、营养根)也是白色的初生构造的根。其数量很多，在根系生长最旺盛时，可达到总根数的90%以上。

　　其主要功能是从土壤中吸收水分和营养物质，并把其转化为有机化合物，具有高度的生理活性。活跃根上能着生菌根。

　　活跃根很大部分不能转化为次生组织，寿命不长，一般为15~25天，以后便死亡(稀疏)。活跃根的长度通常是0.1~4mm，直径0.3~1mm。

　　3、过渡根也是初生构造的根，淡**，其颜色变化幅度很大，可以从微黄到浅褐色。

　　常与延长根或活跃根连接在一起，颜色上缺乏明显的界限。过渡根主要由活跃根形成，不久便死亡。少数的过渡根是由延长根分化而成，经过一段时间后，便分化成次生构造的输导根。

　　过渡根的存在是判断根生长的良好标志，有过渡根存在，即表明根系至少在1~3周前已经进行生长。

　　输导根是次生构造的根。浅褐色或深褐色，常由延长根分化而成，初生皮层已经脱落死亡，产生了周皮和次生维管组织，其后它们年复一年地加粗而成为骨干根。

　　输导根直径显著的细，有输导水分和营养物质，并固定苹果植株于土壤中的功能。

　　从解剖构造上来看，延长根和吸收根都是初生构造，根的前端由根冠、分生区、伸长区和根毛区组成。

　　根毛区又叫吸收区，被有肉眼看不见的根毛。吸收区的后部是过渡根，紧接其后是输导根。

　　这一部分最初呈浅灰色，初生皮层脱落，周皮、次生维管组织发育起来后就变成浅褐色。

　　苹果在其一生中每年都进行着波浪式的、有规律的一部分吸收根死亡，而另一部分吸收根重新出现的活动。

　　正是由于这种特性，根系便年复一年地从土壤中扩大根系吸收的范围。

　　苹果树是深根性植物，它有比较粗大的水平骨干根和粗大的垂直骨干根两大类。

　　水平走向的骨干根分枝较多，着生较多的须根，垂直骨干根则相反，着生须根很少。

　　主根和侧根称定根，因为这种根在个体发育中是必然要形成的。在扦插繁殖时从茎上或老根上产生的根称不定根。

　　苹果根的尖端多数都可区分出根冠、分生区、伸长区和根毛区(图7-4)四部分，通常数厘米长。根的伸长生长，组织的形成，以及根对水分和无机盐的吸收，主要由根尖来完成。

　　根冠位于根尖的最先端，像帽子一样套在根的顶端，当根在生长时，保护它后面的分生区的幼嫩细胞免于土壤颗粒伤害。根冠细胞能分泌粘液，滑润根冠表面，使根尖在土壤中顺利推进。

　　根冠细胞不断死亡脱落，而分生区不断产生新的细胞来补充，因而根冠始终保持一定的形状和大小。根冠具有使根向地下定向生长的能力。

　　分生区位于根冠后方。在这一区内细胞不断**，增加细胞数目。

　　它前端产生的细胞可以补充根冠，在它后部产生的细胞，体积逐渐增大、延长，转变为伸长区。分生区增加细胞数目，伸长区细胞剧烈伸长，致使根在土壤中不断延伸。

　　伸长区的细胞失去了分生能力，细胞内出现大液泡，向根的长轴方向迅速伸长，并伴有细胞的分化。

　　根毛区在伸长区的后方，它内部的细胞已经分化成熟，表面密生根毛，根毛是表皮细胞的外壁管状突起伸长而成。

　　根毛的细胞壁很薄，故易吸收土壤中的水分。根毛区是吸收水分和无机盐的主要部位。

　　根毛能分泌酸类，使土壤中不易溶解的无机盐溶解，以利于根的吸收。根毛的数目很多，苹果根毛区每平方毫米可以有300条，大大增加了根的吸收面积。

　　根毛的寿命很短，吸收数天到十多天便枯萎脱落，伸长区上部的表皮细胞又逐渐形成新的根毛来补充。 根毛区的位置总是随着根的生长而不断地在土壤中向前推移，从而保持根系的强大的吸收能力。

　　要充分发挥根的吸收能力，就必须保证根的良好生长，不断地产生新的吸收部位。而根毛的枯萎脱落，便形成了具有次生构造的输导根。

　　主根和侧根进步发育都能产生网状的须根。

　　苹果根毛区横切面的构造就是根的初生构造，它包括表皮、皮层、维管柱三部分(图7-5)。

　　表皮由单层细胞组成，排列紧密，许多表皮细胞的外壁突出形成根毛。表皮以内是皮层，由多层圆球形的薄壁细胞构成，皮层细胞有贮藏养料和横向运输根毛吸收的水和无机盐到维管柱中去的功能。

　　皮层最内层是内皮层的细胞，排列整齐、紧密，它们的径向壁和横向壁上沉积木栓质和木质素，形成环带状的加厚结构，称为凯氏带。内皮层细胞的质膜牢固地附着在凯氏带上。

　　当皮层横向运输水和溶质时，必须通过内皮层细胞的质膜，而被严格地选择和调控后进入维管柱内的输导组织中去。中柱鞘是维管柱的最外层细胞，由一层薄壁细胞构成，它们保持着分生的潜能，在一定时期能恢复**能力，产生侧根、不定芽、不定根、木栓形成层及形成层的一部分。

　　初生木质部和初生韧皮部是维管柱中最重要的部分，初生木质部呈束状，辐射状排列。初生韧皮部束与初生木质部束相间排列。苹果根的初生木质部通常有五束，在根的中心是由薄壁细胞组成的髓。

　　在初生木质部与初生韧皮部之间，保留着一些薄壁细胞，在次生生长时，恢复**能力形成形成层的大部分(彩图7-1)。

　　苹果根可以分枝产生侧根，形成根系。

　　侧根起源于中柱鞘(图7-6)，当侧根形成时，中柱鞘的某些细胞表现出**能力，在不同部位**形成侧根的分生区(生长点)，进一步发育形成根冠，后面产生伸长区。侧根的分生区不断进行细胞**和细胞的伸长，于是穿过皮层和表皮伸入土壤中。

　　侧根产生于中柱鞘，位置常有一定，通常是对着初生木质的中柱鞘部分的细胞**形成。在侧根形成过程中分化出维管组织，并与主根的木质部和韧皮部之间连接在一起。

　　苹果的根在形成初生构造后，由于形成层和木栓形成层的产生与活动，使根能加粗生长，这种加粗生长过程称为次生生长。通过次生生长所形成的组织结构称为次生构造(图7-7)。

　　位于初生韧皮部与初生木质部之间的薄壁细胞和对着初生木质部的中柱鞘细胞恢复**能力产生形成层，围绕于初生木质部四周。形成层细胞**向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部。同时，形成层还产生径向排列的射线薄壁细胞，位于次生木质部和次生韧皮部中，起横向运输和贮藏养料的功能。

　　次生木质部由导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞组成。次生韧皮部中由筛管、伴胞、韧皮纤维、韧皮薄壁细胞构成。

　　木栓形成层由中柱鞘细胞恢复**能力而形成。

　　木栓形成层向外切向**形成木栓层，向内形成栓内层。木栓层、木栓形成层、栓内层三者合称周皮。

　　木栓层是栓质化的死细胞，阻碍水和溶质向外透过，因而外围的表皮和初生皮层细胞因得不到水和养分的供应而枯萎脱落。 苹果的输导根以上部位的老根外面再也没有表皮和皮层了，而由木栓形成层形成的周皮起保护作用。

　　矮化砧具有较厚的皮层，较细的导管、较多的活组织和较短的根毛。从根的横切面上看，矮化砧比乔化砧木质部的导管少而细，如2至3年生矮化砧的根木质部中由25%以上的导管组成，矮化砧比乔化砧木质部和韧皮部中的薄壁细胞多，也就是活组织多。

　　果实成熟后至落叶时期，因树体各器管需要营养较少，叶片同化根系吸收的营养物质，均以回流贮备为主。苹果树积累的贮存物质主要是碳水化合物(淀粉为主)、蛋白质及脂肪(即三酰甘油酯，常温下是固体)等。

　　这些物质贮存在皮层、髓、髓射线、木质部和韧皮部中的薄壁细胞内。横向运输的次生射线薄壁细胞中也贮有大量营养物质。

　　早春苹果萌芽和开花，主要利用上年贮存积累的养分，利用根系吸收的养分则较少。 在秋季树体内营养物质积累的多少，对其越冬及翌年的开花、结果均有密切关系。

　　根颈位于植株地上部分和地下部分之间。实生苗典型的根颈由种子胚的下胚轴发育而成。插枝、压条、根繁而获得的植株，根和茎之间的部分也称根颈。

　　根颈是树体生理活动比较活跃的部分，比地上部分进入休眠期较迟，解除休眠又较早。同时，因位于地面附近，温度变化剧烈，所以在晚秋、严冬和早春季节，易受冻害。

　　寒地栽培苹果需根际培土保护越冬。

　　在自然界中，苹果树与某些真菌有共生关系。

　　有益的菌根是苹果根与真菌间的共生互惠体系。苹果的菌根大致有两种类型：一种是外生菌根，真菌的菌丝缠绕在幼根的外面或侵入皮层细胞间隙中。

　　另一种是内生菌根，菌丝穿过细胞壁同细胞的原生质体混在一起，最常见的是孢囊丛枝菌根(VAM)。苹果的菌根与根毛同时存在，增加根的吸收能力。

　　菌根除能**苹果树水和无机盐外，还能吸收土壤中难溶性元素，促进根细胞内贮藏物质的溶解，增强呼吸作用，以及合成细胞**素与维生素类，有助于苹果树地上部分生长、结实和增强抗性。

　　茎是苹果树地上部分的骨干，在其上着生叶、花和果实。

　　腋芽、叶或枝着生的位置叫节，两相邻节之间的部分叫节间。在茎顶端的芽叫顶芽，叶腋处的芽叫做腋芽或侧芽。

　　当苹果叶脱落后，在节上留下的痕迹叫做叶痕，在叶痕中还可以看到叶柄维管束的断痕，叫做束痕。苹果的芽开放后在茎上还留下芽鳞脱落的痕迹，叫做芽鳞痕，根据芽鳞痕的数目可以计算枝条或幼苗的年龄。

　　芽开放后形成枝条的叫叶芽，形成枝条和花序的叫做混合芽，在生长季节能按时开放的，叫做活动芽，不能开放的叫做休眠芽。苹果的枝条因节间长短不同可以分为长枝和短枝，混合芽多半着生在短枝顶端。

　　苹果茎的顶端一般为圆锥形或半球形，为由一团具有**能力的细胞构成。茎尖顶端分生组织有原套、原体的分层结构。

　　原套位于表面是2至数层整齐的细胞，它们只进行垂周**扩大表面的面积。原体是原套包围着的一团不规则排列的细胞，它们可以沿着各种方向进行**，增大体积。

　　原套和原体**衍生出来的细胞继续保持**能力与原套和原体一起组成茎的分生区或称生长锥。在茎尖分生细胞不断**的过程中，首先在生长锥的基部形成一些突起，称叶原基，以后发育成幼叶。

　　叶原基是生长锥表面2~3层细胞平周**，增加细胞数目突起而成。在叶原基的腋内，通常是第三层细胞同时平周和垂周**形成腋芽原基(图7-8)。

　　茎的生长锥产生的细胞，继续长大分化，沿茎的纵轴方向显著伸长，构成一个伸长区，在外形上表现出茎的迅速伸长。伸长区的细胞一面伸长，一面进一步分化，于是在伸长区之后，依次形成各种成熟组织，构成茎的初生结构。

　　在同一枝条上，随生长季节不同，伸长区的长度而有很大差异。苹果的短枝和停长的长枝茎尖伸长区很短，表现为被芽鳞包被着，节间极短的芽轴状态。

　　茎尖分生区的活动，在枝条停止生长时，在顶端形成叶芽。生长锥周围有许多叶原基、腋芽原基、幼叶，中央是芽轴，外面被芽鳞包被着。

　　这就是苹果叶芽的一般结构。当植株由营养生长转为生殖生长时，茎尖又转向花序的形成，产生花原基，形成一个混合芽(图7-9)。

　　苹果茎尖分生区的原套和原体是原分生组织，它们**出来的新细胞仍保持有**能力，位于其下方称做初分生组织。初分生组织包括原表皮、原形成层和基本分生组织。

　　苹果茎的初生构造由初生分生组织所产生，包括表皮、皮层、维管系统、髓和髓射线几部分。表皮包被于茎的最外层，由原表皮发育而来，为一层砖形细胞所组成，细胞的长轴与茎的纵轴平行。

　　表皮细胞的外壁角质化，并形成角质膜。表皮上还有气孔，进行气体交换。

　　皮层位于表皮和维管束之间，由基本分生组织发育而来。主要由薄壁细胞构成，近表皮处有数层厚角组织，内含叶绿体。

　　维管系统起源于原形成层，在皮层的内侧呈环状排列。每个维管束由初生木质部、束内形成层、初生韧皮部组成。

　　维管束与维管束之间的薄壁细胞是髓射线。苹果茎的髓射线很窄狭狭窄，通常有1~2列细胞。

　　木质部与木质部，韧皮部与韧皮几乎连成一环，很难分清楚每个维管束的界限。初生韧皮部的外方是原生韧皮部。

　　初生木质部的内方是原生木质部，外方是后生木质部。初生韧皮部由成束的纤维、筛管、伴胞和韧皮薄壁细胞组成。

　　初生木质部中有导管、管胞、木纤维、木薄壁细胞。髓射线由薄壁细胞组成，在茎的横切面上呈辐射状排列，外连皮层内通髓，有贮藏养料和横向运输的功能。

　　髓位于茎的中央，主要由富含养料的薄壁细胞组成。

　　苹果茎在初生构造的基础上产生形成层和木栓形成层，能进行加粗生长，产生次生构造(彩图7-2)。

　　束内形成层和与其相对的髓射线薄壁细胞恢复**能力连成茎内形成层环，进行切向**，向外产生次生韧皮部，向内产生次生木质部，同时还产生径向排列的次生射线。次生射线由薄壁细胞构成，起横向运输养分的作用。

　　次生韧皮部内包含筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞。次生木质部中含有导管、管胞、木纤维和木薄壁细胞。

　　木质部内的导管和管胞将根部吸收的水和无机盐运输到叶、花和果实中去。韧皮部中的筛管将叶子中的光合产物运至贮藏器官(图7-10、图7-11)。

　　苹果茎内的形成层活动，受气候的变化影响而有周期性。在春季，气候温和，适宜于形成层的活动，所产生的细胞一般较快，较多，其中的导管和管胞直径较大而壁较薄， 这部分的木材，质地较松，颜色较浅，称为早材或春材。

　　在生长季节的晚期，如夏末秋初，气温和水分等条件渐不宜于苹果树的生长，形成层的活动逐渐减弱，所产生的细胞较少，其中的导管和管胞直径较小而壁较厚， 这部分的木材质地较坚实而颜色较深，称为晚材或秋材，同一年内产生的早材和晚材就是一个年轮，在茎的横切面上可以看到年轮是不同颜色的同心环(图7-12)。

　　茎在加粗生长的过程中，外周相应产生木栓形成层。

　　苹果茎的木栓形成层由表皮细胞恢复**能力产生，它向外切向**产生木栓层，向内产生栓内层，木栓层由木栓化的死细胞构成，栓内层细胞为生活细胞。木栓形成层、木栓层、栓内层三者合称周皮起保护作用。

　　有时木栓形成层在某些部位向外产生一团疏松的薄壁细胞，向外突出，形成裂口，叫皮孔，它代替气孔进行气体交换(图7-13)。

　　矮砧和乔砧在茎的解剖构造上有一定差异。

　　各种砧木一年发育枝的材部和皮部面积的比值，明显大于根部。其中矮砧和半矮砧的材皮比，大都小于乔砧。

　　各砧木枝的材皮比和玷木植株的体积呈正相关。各砧木枝内导管的密度，无论矮砧或乔砧均大于根部，而且各砧木枝内导管密度和砧木植株的体积呈正相关。

　　各砧木枝内筛管面积小于根部，乔砧均大于根部据报道，砧木枝内筛管的大小、髓部面积、射线细胞的层数，均和砧木植株的体积无相关性。

　　果树嫁接能够成活，主要是依靠砧木和接穗结合部分形成层的再生能力。

　　嫁接时要使砧木和接穗的形成层对齐，嫁接后，首先由形成层的分生细胞进行**，形成愈伤组织，并进一步分化出配合部的输导组织，与砧木和接穗原来的正常输导组织相连通，从而保持了水分和养分的上下沟通。接穗的木纤维和韧皮纤维向下挤入砧木的纤维细胞之间，相反，砧木的纤维细胞向上插入接穗的纤维细胞之间。

　　显然，接穗与砧木结合的牢固程度与彼此的纤维细胞穿插扭合的情况有很大关系。

　　影响嫁接成活的因子主要是砧木和接穗的亲和力，也就是砧木和接穗在内部的组织结构上、生理和遗传上，彼此相同或相近，从而能互相结合在一起的能力。

　　亲和力高，则嫁接成活率也高，反之成活率低。一般亲缘关系越近，亲和力越强。

　　砧穗间的形成层分生细胞的大小及结构的相似程度，也是能否亲和的原因之一。有时由于砧木或接穗在代谢过程中产物不相适应也会影响嫁接成活。

　　甚至，砧木和接穗之间的细胞渗透压、原生质的酸碱度、蛋白质的种类，也可影响嫁接成活。

　　环状剥皮是剥去一圈树皮，实际上是割断韧皮部中的筛管，暂时断绝有机养分向下运输，使环剥口以上部分得到较多的养分，缓和枝势，形成花芽，提高坐果率。

　　拿枝、折枝、环割、扭梢等措施也都是因为伤害了韧皮部或木质部，因而养分的运输状况改变，削弱枝条的顶端优势，控制养分累积部位，达到预期目的，而获得高产。

　　生长季节，利用破伤枝条，伤害韧皮部，改变有机养分的运输来缓和与削弱枝条的生长，增加了局部营养物质的积累，促进花芽的形成。

　　对不易萌发而又需要萌发的芽进行刻伤，促其萌芽或抽枝。刻伤是切断局部韧皮部的筛管或木质部的导管，以阻碍养分通过。

　　发芽前在芽的上方刻伤，向上运送的养分或水被挡在伤口下的芽和枝处，促其生长萌发，潜伏芽也可能因刻伤**而萌动。

　　茎内贮藏丰富的养分，主要集中在有生命的薄壁细胞中，如初生构造的皮层薄壁细胞，髓射线薄壁细胞中。

　　初生木质部及初生韧皮部中的薄壁细胞也贮有养分。越冬的枝条、大的骨干枝及主茎内的薄壁细胞贮存的养分是翌年芽萌动时的物质基础， 贮存养分的多少常影响到越冬和来年芽的开放。

　　次生韧部和次生木质部内的薄壁细胞是养分贮存的主要场所。 栓内层及次生射线薄壁细胞也贮有养分。

　　大的骨干枝和主茎贮存养分的部位是靠近外围的一些边材，因为这里的木薄壁细胞和次生射线细胞是有生命的活细胞。心材的木薄壁细胞和次生射线细胞是死细胞，无有贮藏养料的功能。

　　苹果树的次生木质部内的薄壁细胞及次生射线薄壁细胞通常生活十多年后失去生命而转变为心材，导管也失去输水作用。

　　苹果叶由叶片、叶柄和托叶三部分组成。

　　叶片是叶的最重要部分，光合作用和蒸腾作用主要由叶片来完成。在叶片内分布着叶脉，叶脉有支持叶片平展和输导养分的功能。

　　苹果叶的叶脉是羽状网状脉。叶片长椭圆形，边缘有锯齿。

　　叶柄位于叶片基部，并与茎相连，叶柄具有支持叶片，并安排叶子在一定空间，接受较多的阳光。叶柄内部有发达的机械组织和输导组织，起着联系叶片与茎间的输导功能。

　　托叶位于叶柄和茎相连接处的两侧，通常细小，与叶柄基部连生在一起。苹果叶互生，叶子呈螺旋状排列在茎上，每隔2/5周(144°)长出一叶。

　　苹果叶片的构造由表皮、叶肉、叶脉三部分所组成(图7-14)。

　　表皮包被着整个叶片的外围，由于叶片是有背、腹面之分的扁平体，故表皮也分为上表皮和下表皮。

　　表皮由一层生活细胞所组成，细胞形状是不规则的扁平体，侧壁凹凸不齐，彼此互相嵌合，紧密相连，没有间隙(彩图7-2)。在横切面上，表皮细胞为方形或长方形，外壁较厚，角质化并有角质层。

　　表皮细胞内无叶绿体，但叶片的表面有单细胞构成的表皮毛和气孔。叶片表皮毛的存在加强了表皮的保护作用，减少水分蒸腾。

　　气孔由两个含叶绿体的肾形细胞凹面相对而成。气孔能自动开闭，调节气体进出和蒸腾作用。

　　苹果的气孔分布在下表上，上表皮没有气孔的分布(图7-15)。

　　叶肉细胞内含有许多叶绿体，是进行光合作用的主要场所。

　　叶肉组织明显地分为两部分，一部分叫做栅栏组织，位于上表之下。细胞长柱形与上表皮垂直。

　　栅栏组织细胞中含叶绿体较多，细胞排列整齐，细胞间隙较小，有一至几层细胞。例如叶幕内部或不健康的叶片，只有一层栅栏组织，而叶幕外围的健康叶片可以有3~4层。

　　海绵组织位于栅栏组织和下表皮之间，细胞形状不规则，排列疏松，细胞间隙发达，细胞内含叶绿体较少。当苹果植株缺锌时，叶肉细胞发生降解，叶绿体片层破坏。

　　(叶幕：多年生果树树冠内集中分布并形成一定形状和体积的叶群体，是树冠叶面积总量的反映。)。

　　矮化砧叶片的栅栏组织厚，叶绿素含量多，因而光合作用强，同化物质多。

　　同时矮化砧的呼吸强度和蒸腾强度均低于乔砧，故积累大于消耗。矮化砧、半矮化砧叶内栅栏组织厚度大于海绵组织，约占叶片总厚度的40%以上，乔砧的栅栏组织较薄，约占总叶片厚度的40%以下。

　　砧木叶的栅栏组织和海绵组织之比和砧木植株的体积呈负相关。

　　叶脉分布在叶肉组织中。

　　各级叶脉的结构并不相同，大型叶脉，如主脉和大的侧脉是由维管束和机械组织构成。维管束也和茎的维管束一样，有木质部和韧皮部，两者之间有形成层，不过形成层的活动期限很短，只产生少量的次生结构。

　　主脉的表皮与维管束之间有多层厚角组织和一些薄壁细胞。叶脉越分枝越细，结构也越来越简单。

　　首先是不存在形成层，然后机械组织逐渐减少，以至完全消失。到了叶脉末梢，木质部和韧皮部的成分减少，木质部中只有短的管胞，韧皮部中只有短而狭的筛管和变形的伴胞。

　　苹果叶片具有大的受光面和与空气接触的面积， 也是受环境影响最大的器官。即使是同一植株，树冠各部位叶片的总厚度与栅栏组织的比率均有显著差异。

　　以大树冠为例，外围叶片厚度明显大于内膛叶片，栅栏组织占叶片总厚度的比率也大于内部叶，外围叶片栅栏组织的细胞通常是3层，而内膛叶片是2层。外围叶片栅栏组织细胞的长度比内膛叶片约长三分之一。同时，外围叶片的机械组织和输导组织也较发达。

　　光对叶肉细胞中的叶绿体的影响也是十分明显的。

　　外围叶片叶肉细胞中的叶绿体、淀粉粒、基粒及片层等的数量都较内膛叶片多。内膛叶片叶肉细胞中的叶绿体小，叶绿体片层结构不明显，呈肿胀紊乱状态。

　　苹果叶片表皮上除了有单细胞构成的表皮毛外，还有角质层覆盖于表皮细胞的表面和气孔上。气孔内方有一个大细胞间隙称孔下室。

　　角质层通常也覆盖在孔下室的叶肉细胞上。角质层也可长入表面细胞四周的侧壁上。

　　角质层由外角质蜡层、角质层膜和果胶层三部分组成。

　　药液从叶片进入植物体，首先通过角质层进入。

　　这种进入方式基本上是一个物理过程 它受横过角质层浓度差的影响很大。在角质层三个组成部分中外角质蜡层是药液透过的主要障碍。

　　角质膜下面的部分是细胞壁，主要由果胶质及纤维素所组成。靠近叶表面的细胞壁果胶质较多，某些果胶质也嵌入到角质层中。

　　许多人认为，表皮细胞壁上的外连丝是药液进入植物体的一个通道。外连丝是极性化合物容易渗透的部位。

　　药液进入细胞质的最后一个障碍是质膜，膜的脂肪层是溶液和溶质进入的障碍。药液通过膜可由脂肪层的小孔进入或溶解于脂肪层中通过。

　　只有存留于叶子表面的药液，才能进入植物体。喷布液在叶子表面的存留可受叶子的表皮毛、叶脉、气孔的影响。

　　苹果叶片的下表皮毛多，液滴易滚落，但药液又可通过开张的气孔大量进入。

　　当苹果叶即将脱落时，在叶子内发生很大变化，细胞内有用物质逐渐分解，由韧皮部运回茎内。

　　与此同时在叶柄基部有一层薄壁细胞进行**形成几层小型的薄壁细胞，这层结构叫作离区(图7-16)。在离区内可以看到两层，即结构改变有利于叶分离的离层和一个保护层。

　　保护层在离层之下，并保护叶脱落后所暴露的表面不受干旱和病菌危害。离区形成不久，其中一些细胞的中胶层粘液化并分解，形成离层，叶片也逐渐枯萎，以后由于风吹和重力的作用，使叶柄自离层处折断，叶片脱落。

　　在离层折断处的下方细胞栓质化，起着保护伤口的作用是保护层。由于叶子脱落，在茎上留有疤痕叫做叶痕。

　　叶柄内维管束折断的痕迹叫做束痕。

　　苹果是伞房花序，每朵花由花梗、花托、花萼、花冠、雄蕊和雌蕊几部分组成(图7-17)。

　　花梗或称花柄，是各种营养物质由茎向花输送的通道。果实形成后，花柄成了果柄。

　　花萼、花冠、雄蕊、雌蕊等着生在花柄上端形成的花托上。苹果的花托凹陷呈杯状。

　　花萼片5个着生在杯状花托的边缘，绿色，离生，花瓣5个，离生，着生在花萼内方，粉红色。许多雄蕊，着生在花冠的内方，雌蕊由5个心皮组成，位于花的中心，子房下位，花柱基部联合，上部分离。

　　子房5室，内有多个胚珠。

　　苹果花芽形态分化的时期不是一个物侯期，它不像萌动、始花、盛花或落花那些物候期，集中发生在一个很短的时期内，而是陆陆续续出现的。

　　除少数腋花芽外，花芽一般都着生在枝条顶端。它与所着生枝条停长的时期密切相关。

　　枝条停长得早，花芽形态分化开始的时期也早。枝条生长停止晚的，花芽形态分化开始的时间也迟。从枝条停止生长到花芽形态分化开始，这一时期的长短对每个品种来说，在同一地区内，基本上是一致的。

　　这个时期叫做花芽孕育的临界时期。例如，在辽宁兴城地区，国光苹果的这一时期大约是5周，金冠是6周，红玉是7周。

　　但它可以因地区气候条件不同而有变化。例如在中国中部黄河故道地区，则国光是6周，“金冠”是7周，红玉是8周。

　　 作为一种生物现象，这时期的长短也不会那么齐一，有一部分枝条顶端着生的花芽，由于异质性的原因，其形态分化开始的时间会稍有延长。这一延长的时期叫做花芽形态分化的延续时期。

　　一般来说，气候条件对苹果花芽形态分化愈有利，这一时期就愈短，反之就愈长。在美国华盛顿州观察到，在金矮生上，这一时期只有不足1周。

　　而在中国黄河故道地区，可长达4~5周。

　　苹果植株各种类型的枝条的停长是陆陆续续进行的。

　　苹果的花芽分化的集中时期当然也是和各类枝条停止生长的时期密切相关。根据一项关于苹果植株各类枝条停长的调查，短枝停长一般在落花后就开始了。

　　除少数新梢外，落瓣后3~4周就都停长了。这样，就可以很方便地大致计算出整个植株花芽形成的集中时期。

　　即从大量短枝停止生长(落瓣结束)开始，经过该品种花芽孕育的临界时期，在此后的6周内就是这个品种花芽形成集中的时期95%以上的花芽是在这一时期形成的。它包括了全部短枝和大部分中、长枝的顶花芽。

　　例如，国光苹果在黄河故道地区，一般在4月下旬落瓣结束，花芽孕育的临界时期一般是6周。那么，它的花芽形成的集中时期将是6月上旬至7月中旬。

　　苹果大树主要靠短枝结果，幼树中、长结果枝较多， 大树的花芽形成的高峰就比幼树早。同理，生长旺盛的树，枝条较长，停长较迟，其形成花芽的高峰也出现得迟。

　　关于花芽形成的节位数目，70年代有所谓花芽分化的间隔期假说，认为花芽的孕育是一个自发过程，只有达到一定的节位数之后才开始花器官的分化。花芽节位形成的间隔期决定着花芽是否能形成。

　　当间隔期过长时，由于在限定的时期内达不到花芽形成所必需的节位数，而不能形成花芽，或者过短，会使芽在当年形成营养枝条。这一假说很受国内外许多学者所推崇。

　　但迄今尚无有力的实验数据可以确证这一假说。然而近年来却有不少研究结果足以否定这一假说。

　　 所谓临界节位数只是相对的，它并不具有绝对的性质。

　　花芽分化是从顶芽停长就开始了。

　　当最后一片叶片形成后，生长锥就不再分化叶片了，而是按叶序的位置陆续分化出小的突起。这些小突起自外向内先是分化鳞片，然后是过渡性叶原基，再后则是叶原基，当这三者的总和达到一定数目后，就停止分化。

　　当生理准备尚不具备分化为花芽的条件时，暂时不再分化而成为叶芽，当成花条件具备时，则继续分化成花芽。首先是生长锥顶端的中心部分隆起，呈半球形，即是花序原始体。

　　花序原始体的出现标志着花芽形态分化的开始，是分化的第一阶段初前(图7-18)。此后将进行花器管的分化和发育。

　　接着，在生长锥的半球体上继续按2/5的叶序分化出一个苞片原基，然后出现第二个苞片原基。接着在第一个苞片原基的腋间分化出一个横的突起，这就是第一个侧花原始体。

　　它标志着花芽形态分化进入第一阶段的后期初后(图7-18)。随后，在第二个苞片上方又分化出一个新的苞片。在第二个苞片腋间也分化出一个横的突起即是第二个侧花原始体(图7-18)。

　　第三个侧花原始体不是在第三个苞片原基内形成，而是在第一侧花原始体的下方的叶原基的腋间形成(图7-18)，此后，花的原始体顶端的分生组织继续分化出5个小突起，这就是顶花的花萼原始体。开始时，由于按叶序次序产生的先后不同，5个萼片原始体明显地显示了不同的大小(图7-18)，随着花萼原始体进一步发育，5个萼片原基的大小渐趋一致，呈一杯形(图7-18)。

　　在这之后，在杯形花萼的内侧，在萼片原基的相间处分化出5个突起，即是花瓣原始体(图7-18)。花瓣原始体逐渐向扁平发展在花瓣原始体的下方出现雄蕊原始体。

　　雄蕊原始体先出十个小突起，成对地与花瓣原始体相间，形成一个圈(图7-18)。紧接着在第一圈的下方再形成十个小突起，它们成对地与第一圈的成对的雄蕊原始体相间，交错排列，组成第二个圈(图7-18)。

　　 萼片组成的杯的底部下陷，并分化出五个突起，组成雌蕊原始体(图7-18)。苹果花芽分化在冬前一般到此为止，逐渐进入休眠。

　　在顶花分化的过程中，侧花也同时进行分化。先是在侧花原始体的两侧各分化出一个苞片，然后原始体顶端凹陷，分化出萼片原始体，并进一步依次分化出花瓣原始体、雄蕊原始体和雌蕊原始体。

　　花芽每一阶段的分化需要多少时间，根据典型的观察资料，在非常有利于花芽分化的条件下，从初前开始到第一个侧花原始体出现初后不超过1周，从初后到花萼，从花萼到花冠，各只需1周，从花冠到雄蕊形成约需2周，雌蕊的形成需时也较长，在2周以上(表7-1)。 在较不利于花器管的分化时，花芽可以长期停留在某一阶段达数周之久。

　　例如，在黄河故道地区可以观察到，红玉苹果的花芽可以长期地停留在初前阶段。 观察到初前花芽的存在，并不一定意味着这就是刚刚开始分化的花芽。

　　花芽形态的进一步分化，包括两性细胞的形成和完善是在第二年萌芽到开花期才完成。

　　苹果的雄蕊是产生花粉的雄性**管，每个雄蕊由花丝和花药组成。

　　花丝细长，花药位于花丝顶端，膨大呈囊状，通常有4个花粉囊。花粉囊内为药室，在药室中产生很多花粉粒，花药成熟后，花粉囊开裂散出花粉。

　　花药有一个发育过程。幼小的花药外面覆盖着一层表皮，内部为一团分生组织。

　　以后在4个角隅的表皮内方分化出孢原细胞。孢原细胞进行平周**形成两层细胞，外层的细胞称初生周缘细胞，内层的细胞叫做初生造孢细胞。

　　初生周缘细胞进行各种方向**形成药室内壁(纤维层)、中层和绒毡层。初生造孢细胞**产生花粉母细胞(图7-19)。

　　药室内壁通常为一层细胞，新红星的药室内壁可以是2~3层，细胞壁发生带状加厚。花药壁的中层通常有3~4层细胞，在花粉成熟时常被挤压破坏消失。

　　绒毡层细胞质浓稠，细胞核较大，常是二至多细胞核，在单核花粉粒形成时绒毡层开始退化，至二胞花粉期绒毡层解体消失。因此成熟的花药囊壁仅剩下表皮和药室内壁。

　　但是新红星苹果的药室壁的中层到开花期仍然存在。

　　花粉的发育始于花粉母细胞。

　　花粉母细胞较大，多边形或椭圆形，核大，细胞质浓稠，排列紧密。减数**开始，花粉母细胞逐渐积累胼胝质。

　　胼胝质是低渗性的，允许营养物质通过，但阻止大分子渗透，因而保持了小孢子遗传物质的稳定性。 胼胝质的壁有利于花粉母细胞和小孢子的分散。

　　花粉母细胞减数**是同时型的，四分体是四面体型，也有少数是左右对称型。胼胝质壁溶解后，单核花粉游离药室中。

　　单核花粉的细胞核两天后进行有丝**形成两核，较大一个核是营养核，另一个较小的核是生殖核。以后在两核间形成一个弧形细胞板分成两个大小悬殊的细胞，小的是生殖细胞，大的是营养细胞。

　　苹果的花粉发育到二细胞阶段即达成熟。

　　扫描电镜观察苹果的花粉均为椭圆形，赤道轴与极轴的比值约为1.791，每个花粉具有3条萌发沟，沟在极面不汇合。

　　花粉外壁纹饰呈条纹状，并有孔穴分布(彩图7-2)。

　　苹果花芽萌动，芽鳞微张是花粉母细胞发育期。花芽进一步开绽是减数**期。幼叶露出为芽鳞长的3倍左右是花粉四分体期。当幼叶彼此分离，松散开，是单核花粉粒期。花芽基部幼叶平展，花蕾微露是2胞花粉粒期。幼叶展开，花萼分离，花冠露出是2胞花粉粒进一步发育期。

　　如果把减数**、四分体、单核花粉粒、二胞花粉粒各算作一个等级，在有利于花药发育的条件下，每经两天左右都可发育进入下一个等级，发育速度是很快的。苹果的顶花和侧花的发育相差两天时间，一个等级。

　　晚熟苹果品种与早熟品种的减数**期只相差2~3天，远远没有果实成熟期的差距大。

　　苹果的子房由5个心皮构成，形成5室，中轴胎座，每室通常有2个发育的倒生胚珠。

　　每个发育成熟的胚珠由内、外两层珠被、珠孔、合点、珠心、胚囊、珠柄几部分构成(图7-20)。

　　苹果的花芽越冬时，雌蕊处于原基状态，第二年大约在开花前18~19天产生胚珠原基，约在开花前11天胚珠的珠被原基出现。

　　当内珠被在珠心基部稍有伸长时，在珠心中部顶端的表皮下分化出一个体积大，细胞质浓稠，细胞核大而显著的孢原细胞。约在开花前10天左右孢原细胞平周**形成两个细胞，近珠心表皮的是周缘细胞，其内侧的是造孢细胞。

　　随后，周缘细胞进行几次平周和垂周**增加珠心组织的细胞。造孢细胞进一步增大而起大孢子母细胞的作用，并深埋在珠心组织中，形成厚珠心胚珠。

　　大孢子母细胞约在开花前几天左右进行减数**形成四个大孢子，呈直线排列。近珠孔端的3个细胞逐渐退化解体，近合点端的一个细胞成为功能大孢子，具有发育成胚囊的功能。

　　胚囊的发育开始于功能大孢子(单核胚囊细胞)，其细胞迅速增大，核也扩大体积。与此同时液泡出现。

　　接着进行连续三次核的有丝**。第一次**形成二核，分别移向胚囊的两端，形成二核胚囊。

　　第二次核**形成四核胚囊，4核又各**一次，形成核胚囊，两端各有4个核。此过程进行迅速，约需两天左右时间，即在开花前5~6天完成。

　　在胚囊发育的同时，珠被也迅速扩大，包被珠心，八核胚囊形成时，内外珠被的顶端都稍膨大，但不封闭愈合，共同形成珠孔。

　　约在开花前3~4天，在胚囊珠孔端的四个核，其中一个较大的分化成卵细胞，两个小的形成助细胞。

　　合点端的四个核，其中三个较小的，形成三个反足细胞，而胚囊两端各有个最大的核移到中部，共同形成胚囊的中央细胞的核(极核)，至此，胚囊发育成熟。

　　胚囊的发育与花芽萌发的形态有一定相关性，如金冠苹果孢原细胞时期，此时花序顶花的花萼片展开，露出玫瑰红色花冠。

　　大孢子母细胞减数**时期，此时花萼与花冠等长。花冠由长于萼片一倍到花冠呈气球状时，胚囊即发育成熟。

　　有人报道，苹果成熟胚囊内的反足细胞退化，在胚囊成熟时，只有四个细胞，即一个卵细胞，两个助细胞，一个中央细胞。

　　花芽越冬后，早春气温平均达10~12℃时，苹果的花芽开始萌发。

　　从芽膨大开始要积累100~118℃的有效积温，才能开花。苹果的花多数是在午前开放，一般是顶花先开放。

　　开花过程比较集中，全树从初花到落花一般约10天。如遇干旱、高温的晴朗天气，花期持续的天数仅6~8天左右。

　　花朵开放时雄蕊花丝挺起，花药开裂，散出花粉(彩图7-3)。

　　苹果的花粉经由昆虫和风传到雌蕊柱头上。

　　据报道，如果摘除苹果花冠，没有昆虫光顾，只能凭风传播花粉，授粉效果很差。

　　花粉萌发除受本身发育程度的影响外，授粉时的外界温度与湿度，以及柱头分泌物的状况都对花粉萌发起着支配作用。

　　苹果花粉在15.5~21℃的温度下萌发最好，受精适宜，在26.6℃以上则明显抑制花粉管的产生。据资料报道，甜香蕉的花粉萌发适温为10~15℃，红玉为15~20℃，国光为20~25℃，金冠为25℃。

　　苹果花的柱头对自花的花粉产生不适应现象，往往不萌发或即使萌发而花粉管伸长很慢，不久逐渐菱缩，而异品种的花粉，则能正常发育，花粉管伸长很快。据报道，国光苹果的自花授粉结实率在山东青岛高达64%，而在河北昌黎则低至零。

　　被子植物花粉管中的一个**与卵融合，另一个**与两个极核融合的现象叫做双受精。双受精的结果产生胚和胚乳。

　　双受精顺利实现，必须经历下列过程，首先花粉在柱头上萌发和花粉管生长，花粉管通过花柱进入胚囊，释放内含物，雌、雄配子才能融合。据报道，金冠苹果授粉后两天，观察到花粉粒萌发，花粉管已伸入柱头内，柱头呈嫩黄绿色。

　　授粉后三天**进入胚囊。授粉后4天，**进入卵细胞，二极核靠近，一极核旁出现一个**。

　　此时子房稍膨大。授粉后5天，观察到双受精后的受精卵与初生胚乳核。

　　此时，柱头开始萎蔫。授粉8天后，合子处于休眠状态。

　　此时柱头萎蔫，干枯呈黑褐色，子房显著膨大。

　　果实的发育与种子发育密切相关。

　　种子的胚由合子发育而成。合子是胚的第一个细胞，授粉后10天，受精后5天，合子**二细胞原胚，并出现少数胚乳游离核。

　　受精后8天发育成线形胚，胚乳游离核增多。受精后9天形成小球形胚及多细胞胚柄。

　　受精后13天形成大球形胚，胚乳游离核沿胚囊壁分布。受精后18天形成心形胚，胚乳细胞充满胚囊，心形胚附近的胚乳细胞开始解体。

　　此时，果实纵径为1.5cm，横径为16.5cm。受精后23天，胚显著增大，子叶开始分化，胚乳大部分解体。

　　受精后44天胚已分化出子叶、胚芽、胚轴和胚根。胚中贮藏养料主要为淀粉和蛋白质。

　　残存少量胚乳，珠心仍然存在。此时果实纵径3.8cm，横径为3.85cm。

　　种子纵径为0.85cm。受精后4个月左右胚继续发育充实营养物质种皮全部呈黑褐色。

　　一般情况，苹果结实一定要经过受精作用，受精是促成结实的必要条件之一。

　　苹果花多果少，多半是由于很多花没有受精的缘故。苹果从开花、传粉、受精到果实成熟，果实的体积和重量一般可增大6000倍。

　　由此可见，体积或重量在较短时期内的迅速增加是果实发育的明显特征。

　　体积与重量的增加主要是果内细胞数量与密度增长的结果。

　　开花时花托部分的细胞数量多，易发育成大果，否则发育成小果。同等大小的果实，早、中熟品种的果肉细胞数往往比晚熟品种为多。

　　在开花时，一个苹果的果肉内约有200万个细胞，而到采收时，果实内约有4000万个细胞。苹果的花托皮层，在开花前一个月已具备17层细胞。

　　开花前进行旺盛**，到开花时已达33层细胞。开花期暂停**，受精后再次旺盛**，以花后2~3周最为活跃。

　　花后3~4周停止**。以后是细胞体积迅速增大，细胞间隙加大进入果实迅速生长时期。

　　果实增大的主要因素是由于细胞体积的增大。果肉细胞的增大率显然受着细胞壁的可塑性以及液泡的吸水性能所影响。

　　苹果树开花后，经过传粉、受精而坐果。但是座坐果数并不等于花数，而且坐果数也不等于成熟的果实数。

　　因为开花到果实成熟至采收前有大量的花和幼果脱落，并非由于机械或外力所致。通常苹果的坐果率只有其开花数的10%左右，其中大果品种约为5%~7%，小果品种约为10%~15%，这样已是良好收成。

　　盛花后，没有受精的幼果会枯萎脱落，即所谓花后落果。已发育的幼果有的也会脱落，即所谓6月落果。

　　有些苹果品种在采收前还发生第三次落果，即采前落果。落果由多种原因所引起，但不论那种情况，都是在果柄与枝条间形成离层而脱落。

　　像落叶时形成离层一样，在果柄基部的薄壁细胞进行**，形成8~10层小形离层薄壁细胞。离层的分离是由于离层薄壁细胞的壁和中胶层的果胶质化合物的破坏而引起的，离层在果柄维管束中不产生，果实的脱落是由于果实的重量和风的机械力折断维管束后才脱落下来。

　　形成离层的内部原因是由于营养不足，没有受精或脱落酸增多所致。

　　1981、国光苹果花芽形态分化开始时期的研究，园艺学报。

　　苹果不同品种在不同地区花芽形态分化开始时期。园艺学报。

　　谢成章编译。1984、

　　被子植物形态学，武汉：湖北科学技术出版社。

　　果树栽培学。北京：五洲出版社。

　　1988。苹果砧木解剖构造研究，果树科学。

　　苹果花芽形态发生过程及期节位数增长模式的研究，园艺学报。16(4)。

　　1990。植物解剖学。

　　天津：南开大学出版社。

　　“新红星”苹果的花粉形成过程的光镜及电镜观察。山东农业大学学报。

　　Kanwar。1988。

精选问答：

　　1、苹果的生长过程详细？

　　1、幼苗生长：苹果幼苗在4～5年后成长为成熟苹果树开始结果。

　　2、花芽分化：苹果有了足够的养分就会开始花芽分化。

　　3、4~6月苹果会进入花期，开花前需有充足的水分。

　　4、生理落果期：六月左右苹果会进入生理落果期。

　　5、果实膨大期：7~8月需要及时补充养分和修剪。

　　6、成熟期：成熟期需要及时补充水肥。

　　　苹果的生长习性

　　　　苹果能抵抗零下40摄氏度的霜冻。开花期和结实期，如果温度在-2.2摄氏度至-3.3摄氏度之间，会对产量造成影响。

　　　苹果树从秋末冬初自然落叶，到第2年春季萌芽为止的一段时期叫做休眠期，苹果树在一年中经过发芽、抽枝、开花、结果，消耗了大量的营养物质，需要及时补偿营养，使其安全过冬。

　　　苹果采摘后需要及时补充水肥，这样有利于植株根系生长，积累树体营养。

　　2、苹果树苗几年挂果？

　　你好，我是卫农，很高兴回答题主提出的这个问题。

　　苹果树苗如果栽植在适生区，而且能够规范做务，精细管理的话，基本上三到四年就可以挂果了。但是由于苹果的品种不同，可能挂果时间有迟有早。比如我们这里基本上都种植的是晚熟的红富士和秦冠苹果，如果栽植的是乔化果树的话，一般需要四年才能挂果，如果栽植的是矮化果树的话，三年就开始挂果了。

　　苹果树的生长、开花和结果，除过与品种有关以外，与栽植的区域也有关系。比如栽植地方所处的纬度、海拔高度、日照时间、昼夜温差、无霜期、降雨量，以及土层厚度等都有关系，因此就有适生区与非适生区一说。苹果树栽植在适生区，不但质量和口感比较好，而且挂果也比较早。

　　再就是苹果树挂果迟早，与做务水平有关。如果在苹果树栽植以后，放任不管，缺水缺肥，苹果树养分水分供应不足，加之遭受病虫害危害的话；或者管理不当，大水大肥、偏施氮肥，苹果树营养生长过于旺盛的话，苹果树的开花都会比较迟。

　　 苹果树挂果迟早，是要受许多因素的影响的。在正常情况下三至四年就能开花结果，如果栽植在非适生区，或者管理不当的话，就有可能比较迟了。

　　以上是卫农个人观点，仅供参考，欢迎批评指正。

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